Метаболизм лактозы (часть 2)

11-04-2012, 00:52

Сбраживание глюкозы и лактозы с образованием в качестве конечных продуктов почти исключительно молочной кислоты называется гликолизом или гомоферментативным молочнокислым брожением. Ключевыми энзимами гликолиза являются пируваткиназа (ПК) и пактатдегидрогеназа (ЛДГ). ПК и ЛДГ активируются фруктозо-1,6-диР (ФДР) и ингибируются неорганическим P (Pi).
В процессе брожения пируваты могут трансформироваться в другие, чем молочная кислота, продукты брожения: формиаты, ацетаты, этанол, ацетоин. Энзимы, катализирующие реакции образования этих соединений, активируются триозо-фосфатами - промежуточными продуктами гликолиза. Активно размножающиеся клетки лактококков содержат много ЛДГ и ее активатора ФДР, но мало Pi и триозо-фосфатов, что обеспечивает трансформацию основного количества пируватов в лактаты. В голодающих клетках лактококков, что бывает при низком содержании в среде доступных источников энергии, неблагоприятных условиях для роста, резко снижается содержание ФДР, ЛДГ и увеличивается содержание триозо-фосфатов и Pi, и пируваты начинают трансформироваться не только в лактаты, но и в формиат, ацетат и этанол, доля которых в конечных продуктах брожения резко возрастает.
У термофильных молочнокислых бактерий и лейконостоков имеется пермеазная система для транспортировки лактозы внутрь клетки, требующая эндогенного источника энергии. Перенесенная этой системой внутрь клетки лактоза гидролизируется β-галактозидазой (β-гал) до глюкозы и галактозы.
Термофильный стрептококк, по данным Hemme et al. (1980), образует одинаковые количества Р-β-гал и β-гал, а следовательно, может транспортировать лактозу PEP/PTS и пермеазной системами. По Tinson et al., активность β-гал в клетках термофильного стрептококка в 3000 раз выше, чем активность P-β-гал, а значит, лактоза транспортируется в клетки термофильного стрептококка преимущественно пермеазной системой. По другим данным, термофильный стрептококк вообще не образует Р-β-гал и энзимов D-тагатозо-6-Р пути, но образует большие количества β-гал. Разноречивость этих данных, по-видимому, обусловлена индивидуальными свойствами изученных различными авторами штаммов. Скорее всего, большинство штаммов термофильного стрептококка переносят лактозу в клетки с помощью пермеазной системы и гидролизуют лактозу в клетках β-галактозидазой.