Метаболизм лактозы (часть 4)

11-04-2012, 00:52

Суммарные уравнения сбраживания лактозы гликолитическим (гомоферментативным) путем (3.1) и фосфокетолазным (гетероферментативным) путем (3.2) имеют следующий вид:

Из этих уравнений следует, что гликолитический путь ферментации лактозы энергетически в два раза более выгоден, чем гетероферментативный.
Следует еще раз отметить, что гомо- и гетероферментативные пути характерны для сбраживания глюкозы и лактозы соответствующими микроорганизмами при оптимальных для их жизнедеятельности условиях. Отклонение от этих условий может изменить характер брожения. Так, например, лактококки в средах с галактозой или низким содержанием глюкозы сбраживают сахара с образованием лактатов, формиатов, ацетатов, этанола и ацетоина из пируватов.
Таким образом, при размножении термофильных стрептококка и лактобацилл, неспособных сбраживать галактозу, в сыре накапливается свободная галактоза. Лактококки сбраживают свободную, не входящую в состав лактозы или других углеводов галактозу, но только при отсутствии лактозы и глюкозы в среде. Следовательно, в сырах лактококки будут сбраживать галактозу только после того, как сброжена вся лактоза.
Thomas et al. показали, что 10 исследованных ими штаммов сливочного лактококка транспортировали галактозу внутрь клетки с помощью PEP/PTS системы, а далее метаболизировали ее по тагатозному пути. Поскольку PEP/PTS система имеет низкое сродство к галактозе, рост их на среде с содержанием галактозы меньше 30 мМ (0,54%) был очень медленным. Четыре из пяти штаммов молочного лактококка транспортировали галактозу пермеазной системой. Все изученные штаммы лактококков, за исключением одного, сбраживали галактозу с образованием лактатов, формиатов, ацетатов и этилового спирта, т. е. гетероферментативным путем.
Таким образом, галактоза, образуемая в сыре термофильным стрептококком, молочной и болгарской палочками, при сбраживании лактозы может быть медленно сброжена лактококками после окончания ферментации лактозы по гетероферментативному пути. Альтернативой этому является сбраживание галактозы незаквасочной микрофлорой.