Метаболизм лактозы (часть 3)

11-04-2012, 00:52

У термофильных лактобацилл (болгарской и молочной палочек и Lbc. helveticus) обнаружена β-гал и не обнаружена Р-β-гал. Все они переносят лактозу в клетки пермеазной системой. Лейконостоки также, по-видимому, транспортируют лактозу при помощи пермеазной системы, поскольку они не обладают гликолитической системой, сопряженной с PEP/PTS системой. У болгарской палочки и Lbc. helveticus есть PEP/PTS система только для переноса глюкозы.
Lawrence & Thomas (1979) предполагают, что PEP/PTS система обеспечивает быстрое, пермеазная - медленное сбраживание лактозы. Это подтверждается тем, что штаммы лактококков, выделенные из заквасок и обладающие высокой скоростью сбраживания лактозы, образуют большое количество Р-β-гал, но мало β-гал, а «дикие» штаммы с низкой активностью по отношению к лактозе образуют много β-гал и мало Р-β-гал.
У термофильного стрептококка и термофильных гомоферментативных лактобацилл, лактоза, перенесенная в клетку пермеазной системой, гидролизуется β-галактозидазой (β-гал) на глюкозу и галактозу, глюкоза сбраживается до молочной кислоты гликолитическим путем, галактоза может трансформироваться в глюкозо-1-P путем Лелиора, глюкозо-1-P гликолитическим путем сбраживается до молочной кислоты. У термофильного стрептококка есть ЛДГ, которая активируется ФДР, но есть штаммы, в которых ФДР не стимулирует активность, а Pi не ингибирует ЛДГ. Первые могут сбраживать глюкозу по гомоферментативному пути, вторые, очевидно, только гетероферментативным путем.
Ключевым энзимом пути Лелиора является галактокиназа. Большинство штаммов термофильного стрептококка образует очень мало этого энзима, что ведет к неспособности их сбраживать галактозу. Несброженная галактоза выходит из клетки и накапливается в среде (в сыроделии - в молоке и сыре). Это же происходит в культурах молочной и болгарской палочек, которые не могут сбраживать галактозу; Lbc. helveticus галактозу сбраживает.
У лейконостоков лактоза переносится в клетки пермеазной системой, гидролизуется β-гал до глюкозы и галактозы, глюкоза далее сбраживается фосфокетолазным путем до молочной кислоты, CO2 и этанола. Пока нет экспериментальных данных, каким путем лейконостоки сбраживают галактозу, но, скорее всего, она трансформируется путем Лелиора в глюкозо-1-P, который сбраживается фосфокетолазным путем.